三倍体无籽西瓜的奥秘

三倍体无籽西瓜的奥秘

谭素英

(中国农业科学院郑州果树研究所  450009

自古以来,西瓜都是有种子的。在炎热的夏季,当人们大嚼特嚼味甜多汁的西瓜消暑解渴时,却不得不频繁地吐出瓜籽,实有着急和厌烦之感。因此,人们渴望吃到无种籽的西瓜。20世纪40年代西瓜无籽的奇想终于变成现实。但是在有些人的脑海里问题还是1个接着1个。世界各国都有无籽西瓜吗?无籽西瓜有几种?哪1种无籽西瓜最好?三倍体西瓜真的无籽吗?如何培育?如何传宗接代?……

1        西瓜无籽的幻想实现了

西瓜栽培历史悠久,从古埃及栽培西瓜至今已有4000多年的历史。我国栽培西瓜的时间也长达2000年以上。自有西瓜以来,西瓜果实中都是有种子的,西瓜无籽曾被认为是异想天开的事,然而这种异想终于变成了现实。20世纪40年代日本科学家木原均等首先育成了三倍体无籽西瓜。继之,美、前苏联等许多国家进行了研究,我国起步虽然晚,但现已成为世界上无籽西瓜科研和生产第1大国。

1.1  日本首先育成无籽西瓜 

日本木原均和山下孝介于1939年发表“获得四倍体西瓜”的报告。1942年筱原舍喜发表“多倍性新大和西瓜”,同年寺田甚七、益田健三发表“西瓜的秋水仙精处理和单性结实”。1943年上述作者发表“三倍体西瓜的单性结果”。1947年木原均、西山市山发表“利用三倍体的无籽西瓜之研究”,正式宣告三倍体无籽西瓜的育成。日本成为世界上第1个育成三倍体无籽西瓜的国家。

1.2  中国是世界上无籽西瓜科研生产第1大国

我国从20世纪50年代末开始多倍体西瓜的研究。虽然起步晚,但发展迅速,成绩卓著。江苏农科院1957年诱变育成我国第1个四倍体西瓜—华东24号四倍体,并以之为母本获得三倍体无籽西瓜新秋3号。中国农业科学院果树研究所瓜类研究室(中国农业科学院郑州果树研究所瓜类室的前身)1963年育成四倍体1号和无籽3号西瓜。60年代中期至70年代无籽3号在我国大面积生产栽培,出口和内销。四倍体1号作为三倍体西瓜母本广为应用。该2品种是我国自行选育的第1个有生产价值和经济效益的多倍体西瓜品种。相继有广东省农科院、湖南省邵阳柑橘研究所(现湖南省瓜类研究所的前身)等几十个科研、教学和生产单位从多倍体西瓜育种、栽培和基地建设等方面进行研究。到目前我国无论是无籽西瓜的亲本(四倍体和二倍体)资源,还是无籽西瓜的花色品种、栽培面积、栽培技术和产量均居世界之冠。我国已成为世界无籽西瓜科研和生产第1大国。

1.3  其他国家的无籽西瓜

继日本育成三倍体无籽西瓜以后,美、前苏联、意、印度、罗、匈、智利、菲、土和以色列等国先后开展了三倍体无籽西瓜有关方面的研究。除美国和以色列研究成功并在生产上运用以外,其余国家有的未研究成功,有的研究成功但未能在生产中大量栽培,故在这些国家无籽西瓜仍视为“珍品”。

2  三倍体无籽西瓜鹤立鸡群

顾名思义,无子西瓜是没有种子的西瓜。更确切地说是没有带种仁的正常种子,而只有空种皮的西瓜。因此有人称之为“无核西瓜”。根据导致无籽原理的不同,无籽西瓜又分激素无籽西瓜、易位无籽西瓜和三倍体无籽西瓜3类。

2.1  激素无籽西瓜无生产价值

利用天然或人工激素处理普通二倍体有籽西瓜的雌花,诱导单性结实获得激素无籽西瓜。这项工作从1938年开始一直有科技工作者从事这项研究,但时至今日50多年激素无籽西瓜仍未能运用于生产。其主要问题在于手续繁杂、费时费工,坐果率低,果实无籽性和商品性差。

2.2  染色体易位无籽育种难度大

用χ或γ射线照射二倍体西瓜的种子,诱发体细胞的染色体易位,经过培育和选择,育成纯合易位系西瓜。再用其作母本与二倍体父本杂交,育成易位无籽西瓜。这类西瓜从1960年开始研究至今40多年只获得了种子数目减少的少籽西瓜,而没有获得没有种子的无籽西瓜,所以这类西瓜又被称为染色体易位少籽西瓜。

2.3  三倍体无籽西瓜前途广阔

三倍体西瓜又称三倍体无籽西瓜。它是四倍体西瓜与二倍体西瓜的杂交一代西瓜。具有多倍体与杂交一代的双重优势。具体表现为:(1)果实中无种子,只有小、薄而且白嫩的种皮,食用方便、卫生和安全,老少皆宜。(2)含糖量高,糖分均匀,瓤质脆、风味好、品质优。(3)具果实大、1株多果和多次结果习性,丰产稳产性好。(4)植株生长旺盛,分枝力强,易管理。(5)对多种病害有较强的抗性。(6)对不良环境,特别是对较大的土壤湿度有较强的忍耐性,这是我国南方暖湿地区无籽西瓜比有籽西瓜发展快的重要原因。(7)耐贮藏运输能力强,货架期长。由于三倍体无籽西瓜具有以上优点,故是3类无籽西瓜中惟一在生产上大面积栽培的无籽西瓜,且它的栽培面积将越来越大。

3  如何获得三倍体无籽西瓜

欲获得三倍体无籽西瓜首先必须获得四倍体西瓜。然后将四倍西瓜与二倍体西瓜杂交获得三倍体西瓜。

3.1  获得四倍体西瓜是先决条件

发掘自然界天然突变产生的四倍体,运用物理方法、化学方法和生物学方法诱导4种途径都能获得四倍体西瓜,但以化学方法最有效,最常用。具体作法是利用秋水仙素等化学诱变剂滴浸或涂抹二倍体西瓜子叶期幼苗的生长点,生长点的分生细胞变成四倍体后分化出的茎、叶、花、果实和种子都会发生非常明显的变化——巨大性等,我们根据这些变化,选择变异植株或变异蔓进行单株或单蔓套袋隔离,人工自交授粉,获得四倍体种子,将变异遗传下去。

秋水仙素对植物细胞和细胞内物质的作用具有选择性和时间性。秋水仙素只对处于旺盛分裂期的植物细胞起作用,对静止期(间期)的细胞不起作用。秋水仙素有阻碍细胞有丝分裂中期纺缍丝和纺缍体的形成而不防碍染色体行为的作用,这种作用一定时间以后会消失,细胞恢复正常活动。

二倍体西瓜具有2个同源染色体组,每个染色体组内有形态不同、功能各异的11条染色体。一个正在进行有丝分裂的细胞须经过前期、中期、后期和末期4个时期。在分裂前期染色体复制,22条染色体变成44条,在中期同源染色体成对排列在细胞中部的赤道板上,形成纺缍丝和纺缍体,后期纺缍丝牵引同源染色体分别移向细胞的两极;末期在两极的22条染色体外形成核膜,染色体解体为染色质,分散在细胞核中,核仁和细胞壁形成,变成2个子细胞。在用秋水仙素诱导多倍体的时候,西瓜生长点正处在旺盛分裂期的细胞吸收了秋水仙素,分裂前期染色体已经复制变成44条,秋水仙素阻碍纺缍丝和纺缍体的形成,到末期染色体不能移向两极形成两个子细胞,而形成1个具有4个染色体组44条染色体的四倍体细胞。经过1个分裂周期以后,秋水仙素的作用消失,这个四倍体细胞恢复正常,继续生长、分裂,44条染色体复制成88条,然后分配到2个子细胞中,形成具有44条染色体的子细胞,这样周而复始地分裂就产生多倍性(四倍性)组织,进而发育成四倍体植株,开四倍体花,经过减数分裂形成22条染色体的配子、单株或单蔓自交授粉,结四倍体种子。这样通过有性生殖将倍性一代一代地传递下去。

3.2  三倍体西瓜的获得及原理

根据需要确定新培育三倍体无籽西瓜品种的目标。根据育种目标选择1个或几个性状优良的四倍体西瓜品种作母体与多个性状优良并适合作父本的二倍体西瓜品种杂交获得多个三倍体西瓜组合的种子。次年播种这些种子,进行组合比较试验,从中选出1个或几个符合育种目标的组合。第3年将这些中选组合与当地大面积栽培的无籽西瓜品种进行品种比较试验,几个重要性状或综合性状超过对照者为新育成的三倍体无籽西瓜品种。

四倍体西瓜在进行减数分裂时,形成具有2 (22) 相同染色本的配子,二倍体西瓜在进行减数分裂时形成具有1套(11条)染色体的配子,当以四倍体西瓜为母本与二倍体父本杂交时,四倍体的22条染色体的雌配子与二倍体的11条染色体的雄配子结合,形成具有33条染色体的受精卵,受精卵发育成细胞中具33条染色体的种子,这就是三倍体种子。以二倍体西瓜为母本四倍体西瓜为父本杂交得不到三倍体种子,只能得到无种仁的秕子。

3.3  三倍体西瓜无籽及其原理

播种三倍体西瓜品种的种子,长成外表完全正常而雌雄花高度不育的植株。如果进行三倍体西瓜品种间或品种内杂交或自交授粉,均不能结实,更不能形成种子。

二倍体西瓜的体细胞内具有2个完备的染色体组,在有性生殖过程中,进行减数分裂形成具有1个完备染色体组的配子,这种雌雄配子结合便形成正常的二倍体种子。四倍体西瓜也是如此形成正常的四倍体种子。三倍体西瓜的体细胞内有3个完备的染色体组,经减数分裂从理论上讲应该形成2个具有16.5条染色体的配子,但事实上是不可能的。因为在配对时,每3条同源染色体配对,形成11个三价体,在分配给子细胞时只能是三价体中的任意1条染色体(称单价体,用Ⅰ表示)到别一个子细胞,别外2条染色体(称二价体,用Ⅱ表示)到另一个子细胞,这样子细胞中的染色体就会出现11Ⅰ、10+1Ⅱ、9+2Ⅱ……9+2Ⅰ、10+1Ⅰ和11Ⅱ各种组合,111213、……202122各种数目。根据排列组合原理,11个三价体的3条同源染色体随机分配到2个子细胞中可以有(1+111 = 2048种组合,其中只有具1个和2个完备染色体组的1122条染色体的配子是可育配子,占2/211=1/1024=0.1%。具不完备染色体组的配子是不育配子占1-2/211=99.9%。这种不育雌配子,无论是用可育还是用不育雄花授粉都不能形成正常种子,所以说三倍体西瓜是无籽西瓜。

3.4  三倍体西瓜必须用可育雄花授粉

众所周知,种子植物在授粉、受精和种子发育过程中能产生大量内源激素供果实生长发育。而三倍体西瓜的雌配子和雄配子都是高度不育的,自交授粉或品种间授粉,花粉不能萌发,不能产生激素供子房生长发育,因而不能结实,但用有子西瓜的可育花粉(雄配子)给三倍体雌花授粉,能结果实但不形成种子。这是因为可育花粉在雌花的柱头上萌发及花粉管在花柱和子房中生长及受精过程中产生激素刺激子房生长发育形成果实,但由于三倍体西瓜的雌配子是不育的,不能正常受精形成合子因而不能形成种子。

在无籽西瓜中偶尔也会产生12粒具种胚的正常种子,原因如前所叙是在减数分裂过程中产生约0.1%的具11条和22条染色体的正常配子。用有籽西瓜(二倍体或四倍体)给无籽西瓜授粉,1122条染色体的雄配子与1122条染色体的雌配子组合,就产生正常种子。如果用二倍体西瓜雄花授粉就产生二倍体或三倍体种子;如果用四倍体西瓜雄花授粉就产生三倍体或四倍体种子,生产上一般用二倍体西瓜授粉,因而二倍体和三倍体种子为常见。

4  无籽西瓜如何传宗继代

    无籽西瓜可以采用瓜蔓扦插、组织离体培养和配种三种方法传宗继代。但前2种局限性大,一般不采用,生产中常用的是“配种”这一方法。具体作法是将母本四倍体与父本二倍体种子或幼苗按一定比例种植田间。在盛花期进行人工套袋隔离,杂交授粉。西瓜成熟时期剖瓜取种,便获得三倍体西瓜种子。只要每年繁殖母本四倍体和父本二倍体的自交种及他们的杂交种,便可以源源不断地生产出三倍体种子.年年播种三倍体种子就能不断地生产出无籽西瓜.因此无籽西瓜不会绝种。

西瓜商情发布