国外西瓜抗病种质在我国抗病西瓜育种中的应用

 

                    

作者:宋荣浩  顾卫红  戴富    文章来源:《上海农业学报》.-2009,(1.-124-128   

                       

      西瓜是我国重要的经济作物,年栽培面积达200hm2,居世界第一。近年来随着西瓜栽培面积的不断扩大,重茬导致西瓜枯萎病发生日趋严重;其次,蔓枯病和炭疽病也成为南方多阴雨地区的重要病害,成为影响我国西瓜生产可持续发展的主要障碍。因此,抗病育种是当今我国西瓜育种的一项重要内容。

                        1  国内外西瓜抗病育种的研究概况

    枯萎病[Fusarium oxysporum f.sp.niveum是世界西瓜生产主要病害之一。美国育种专家Orton19世纪末开创了西瓜抗枯萎病育种的研究以来,美国在西瓜枯萎病的病原、专化型、生理小种、抗病育种程序以及抗性遗传等方面的研究取得了很大的成就,育成了一批抗病性强、农艺性状较优良的西瓜品种。Charleston GrayJubileeCrimson SwetCalhoun                         GraySmokyleesummitDixileeSugarlee等品种,在美国等许多国家大面积推广应用,成为世界各地西瓜抗病育种的主要种质资源。

蔓枯病(Didymella bryoniae)和炭疽病[Colletotrichum                         orbiculare (Berk&Mont) Arx] 也是一种世界性病害,对西瓜的危害仅次于枯萎病,在高温多雨的地区更为严重。西瓜蔓枯病目前尚未发现有生理小种分化,西瓜炭疽病菌已发现7个生理小种,其中以小种13的流行最广、危害最重,是西瓜抗性育种的主要对象。Norton等于1971年着手培育多抗、优质、高产西瓜新品种,他们将抗炭疽病小种2和抗蔓枯病的PI189225PI271778分别与抗炭疽病小种1和枯萎病的JubileeCrimson Sweet杂交,再经回交、苗期抗性筛选及反复自交选择,育成了抗3种病害的2个品种AU-Golden                         ProducerAU-Sweet Scarlet1990年则由美国佛罗里达大学培育出了一种高品质的冰箱型西瓜SSDL,该品种抗枯萎病和炭疽病,可溶性固形物含量达11.7%,使西瓜抗病育种工作迈向一个新的台阶。

      1998-2001年,美国科学家对美国种质资源库收集保存的1500多份西瓜种质资源进行了系统的抗西瓜蔓枯病的抗性鉴定,从中发现了12个抗病材料:PI279461(Japan)PI164248(Libera)PI254744(Senegal)PI482284(Zimbabwe)PI482379(Zimbabwe)PI296332(South  Africa),PI244019(South Africa)PI490383(Mali)PI526233(Zimbabwe)PI271771(South  Africa)PI482276(Zimbabwe)PI379243(Yugo                         slavia)。这些抗病种质除了用于抗病育种之外,同时还用于其他功能基因的研究开发。

                           

       我国西瓜抗枯萎病育种的研究始于20世纪80年代中期,随着西瓜种植面积的迅速扩大,西瓜枯萎病呈逐渐蔓延趋势。我国西瓜育种专家和植物病理学家围绕弄清病原、收集鉴定抗原及标准化接种鉴定技术等方面开展了协作攻关,在对国内外的西瓜品种资源进行了多重抗枯萎病性的接种鉴定后,筛选出了Calhoun GraySummitSmokyleeCharleston GrayDixileeCrimson SweetMickyleeSugarleeJubilee等一批美国引进的抗病西瓜种质材料。在美国西瓜抗病育种经验的启示下,我国育种专家以这些抗病种质为基础,相继开展了西瓜抗枯萎病品种的培育研究工作,同时开展了全国性的联合多点区试鉴定试验和生产性示范试验,有力地推动了我国西瓜抗病育种工作的开展。

                           

       近年来,随着我国西瓜栽培面积的不断扩大,尤其是南方多阴雨地区设施西瓜栽培面积的迅速发展,由高温高湿引起的西瓜蔓枯病和炭疽病的发生日趋严重。因此,开展我国西瓜的复合抗病育种研究已迫在眉睫。

     2  国外抗病种质作为直接亲本在我国西瓜抗病育种中的贡献

      由于美国育成的抗病西瓜品种均属晚熟、北美生态型,适应于阳光充足的干旱气候条件栽培。且因果实品质不符合国内消费者的习惯,我国大部分地区难以直接应用。因此,自1986年全国西瓜抗病育种攻关协作组成立以来,各协作单位根据各地的气候土壤条件及消费习惯,以Calhoun  GraySmokyleeCharleston GrayDixieleeCrimson                         SweetMickyleeSugarleeJubilee等一批美国引进的抗病西瓜种质材料为基础,经过对其综合农艺性状的观察、鉴评及其品质的分析检测,发现这些品种材料不仅地理远缘,抗病性和适应性差异大,而且优势性状与国内及东亚品种互补。根据父母本品种的主要园艺学性状及其遗传原理,直接进行组合配制,结合多点区试鉴定及苗期人工接种鉴定,育成了一批综合农艺性状优良的杂交一代抗病西瓜新品种。由(表1略)的育种亲本应用情况可以看出:目前国内育成推广的有影响的抗病西瓜品种,西农8号、郑抗1号、郑抗2号、抗病苏蜜、聚宝1号、红优2号等都是以美国引进的抗病西瓜品种为直接亲本之一育成的杂交一代抗病西瓜新品种。而且,杂交一代西瓜的选配一般是以自主育成的品系或固定品种作为母本,以国外引进的抗病西瓜种质作为父本。10个西瓜抗病品种,仅西农8号和聚宝1号的母本是直接利用国外抗病种质,其他8个品种的母本则为国内各单位自主育成的品系或固定品种,其父本则是直接利用国外引进的抗病品种,国外引进抗病亲本的遗传贡献率达50%

                         

     国内自主育成品系或固定品种×国外引进抗病品种是20世纪90年代我国西瓜抗病育种的主要杂交配组方式,这种杂交配组方式,不仅直接快速,且由于所选双亲地理远缘,生态差异大,优势性状互补明显,大部分组合都具有抗病、优质、高产、生长适应性强等优点,为减轻当时国内各地的西瓜病害蔓延,促进我国西瓜生产的发展作出了巨大的贡献。

     3  国外西瓜抗病种质在我国西瓜抗病种质材料中的创新利用现状   

     枯萎病是目前国际开展抗性遗传研究较多也较为深入的西瓜病害之一。Netzer将高抗品种‘Calhoun Gray’与感病品种Mallali杂交后,进行了抗性遗传研究,结果表明,西瓜枯萎病的抗性遗传是受单基因控制的显性遗传;肖光辉等用瓠瓜DNA导入西瓜,选育出两份高抗枯萎病的材料,再与感病品种“蜜宝”杂交后进行抗性遗传研究,发现高抗枯萎病的材料与感病品种杂交后,其F1代表现高抗,F2代及与感病亲本回交的BC1代群体抗感分离比例符合3111的分离规律,表明瓠瓜DNA导入西瓜的枯萎病抗性遗传也是受单基因或单DNA片段控制的显性遗传;周凤珍等也得到了相同的结论。这些研究结果均表明,利用抗枯萎病的材料进行杂交转育,可以获得抗枯萎病的新种质,这为开展西瓜抗枯萎病育种提供了理论依据。

                          

      我国西瓜种质资源比较贫乏,抗枯萎病种质资源更为少见。近年来,我国西瓜育种研究者以国外引进的抗病西瓜品种为种质基础,通过与本地优良品种杂交,再对其遗传变异后代经系统分离和鉴定筛选,培育出遗传稳定、具有不同优异农艺性状的抗病新种质,经与本地(或东亚生态型)优质、早熟、易坐果品种的杂交和杂种优势的多点区试鉴定,育成一批适合我国不同地区栽培的新一代抗病西瓜新品种。“京抗1号”、“京抗2号”是以美国引进的高抗枯萎病的西瓜品种为主要抗病种质,与自选育成的优质品系、回交多代选择和逐代双接种筛选得到的抗枯萎病兼抗炭疽病的抗病新种质,再经组合力测定和多点区试鉴定育成的杂种一代抗病西瓜新品种(1)。这些品种的育成推广对减轻我国各地西瓜枯萎病的危害,稳定我国西瓜的生产供应起到了极其重要的作用。

                           

      随着西瓜枯萎病的有效控制,西瓜蔓枯病在我国南方多阴雨地区呈迅速蔓延趋势。陈熙等在国内开展了西瓜蔓枯病原的调查、分离鉴定及其发生规律的研究。戴富明等开展了西瓜蔓枯病菌子实体的诱导及抗病性接种鉴定方法的研究。宋荣浩等对国内外引进的42份西瓜品种资源进行了抗蔓枯病性鉴定和评价,发现抗蔓枯病性较强的品种均来自美国,日本和国内引进品种的抗蔓枯病性较弱。顾卫红等在国内最早开展了西瓜抗蔓枯病的育种研究,经过15年的攻关,育成了国内第一个适合南方多阴雨地区栽培、高抗枯萎病兼抗蔓枯病和炭疽病的多抗西瓜新品种‘抗病948’。该品种的父本是以美国引进的高抗枯萎病的西瓜品种Sugarlee和抗枯萎病兼抗蔓枯病和炭疽病的西瓜品种Au-Producer杂交后,将其F1代再与自选育成的优质、中早熟品系‘W97-1’杂交,自F2代起按室内和大田双重抗病性鉴定及优                        质、耐贮运、易坐果的方向连续自交6代,选择育成优质、抗病西瓜新品系V13。该品种的母本是以美国引进的高抗枯萎病的西瓜品种Sugarlee与日本引进的东亚生态型的早熟、优质、易坐果、耐潮湿的品种‘都三号’杂交,对其分离后代再逐代进行室内和大田抗病性鉴定及主要农艺性状的双重选择,经连续多代自交和回交选择,育成的早熟、优质、耐湿性好、较抗病的自交新品系‘W7(2)。该品种融合了美国生态型和东亚生态型西瓜的主要优良农艺性状,多点区试和中试鉴定结果表明,其综合抗病性显著强于目前江、浙、沪、皖地区其他主栽西瓜品种,在南方多阴雨、弱光照条件下栽培,表现丰产性好、品质优、耐贮运,受到了各地种植户的好评。

                           

     因此,利用引进的不同抗病种质材料,采用多亲杂交和回交法,转育新抗源,仍是目前我国抗病种质创新最适用有效的方法之一。

      4  我国育成抗病西瓜新品种的推广应用情况

                           

     用美国引进抗病种质育成满足我国消费习惯、适合我国土壤气候条件的抗病西瓜新品种减轻了我国大多数地区的西瓜病害问题,并有效促进了我国西瓜产业的发展。如由西北农业大学育成推出的“西农8号”西瓜新品种,高抗枯萎病,兼抗炭疽病,且耐重茬,解决了大多数地区西瓜的连作障碍。因其高产、优质、耐贮运、适应性强,已在我国近20个省市推广,是我国目前栽培推广面积最大的中熟、抗病主导西瓜品种,并获2001年度国家科技进步二等奖。由黑龙江省齐齐哈尔市园艺研究所选育的抗病西瓜新品种齐红1号,因高抗枯萎病兼抗炭疽病,丰产、较优质、耐贮,一度成为东北地区的主栽西瓜品种。由中国农业科学院郑州果树研究研究所育成的郑抗1号、郑抗2号等曾是河南及周边地区的主裁西瓜品种。由江苏农业科学院育成推出的“抗病苏蜜”曾是20世纪90年代华东地区的中晚熟主导西瓜品种。由上海市农业科学院育成推出的西瓜新品种“抗病948”,成为目前南方多阴雨地区推广潜力较大的多抗、优质、早中熟、丰产西瓜新品种,自2003年育成推广以来,累计示范面积已达3hm2以上,并获2005年度上海市科技进步二等奖。美国抗病西瓜种质的引进和利用为我国西瓜的可持续发展作出了重要的贡献。

       5 存在问题与展望

                           

      我国西瓜种质资源贫乏,加之对世界西瓜种质资源的信息了解不足,因而引进和利用的种质资源范围、类型和数量局限性较大,未能充分发掘利用世界西瓜种质资源的多样性,导致西瓜“基因库”不够丰富。回顾我国育成的西瓜抗病品种,性状类似的较多,一个很重要的原因就是我国实际利用美国的抗病种质数量有限,如Charleston                         GrayJubileeCrimson  SweetSmokyleeSugarlee等。因此,必须扩大引进国外抗病种质资源的范围,同时要加大对这些抗病种质资源的深入研究,了解其抗病遗传规律及其他优异农艺性状,以充分开发和利用这些抗病资源。此外,还应重视引进和挖掘西瓜野生种和野生近缘种中蕴藏着的许多有用的特别是抗病、抗逆性强的宝贵基因,为我国西瓜育种服务。

 

            总结我国近20年来育成的西瓜抗病品种所采用的种质资源状况,不难看出我国在抗病品种的选育上明显缺乏广泛多样的种质融合和交流。我国西瓜抗病育种大多是直接利用美国的少数几个品种,除个别品种外,较少采取多亲杂交等手段选育出融合有不同抗病西瓜种质的固定品种或杂交一代品种。今后应加强开展多亲复合杂交选育抗病种质的创新研究。

                           

    由于西瓜的抗病性与品质之间存在负相关,抗病的品种大多品质较差。西瓜消费者注重的是品质,而生产者注重的是产量。解决二者之间矛盾的途径除了改善西瓜的栽培措施外,更重要的途径就是选育高抗且高品质的品种。因此,在亲本材料的选择上,要兼顾品质和抗性。

                           

    在育种方法上,采取生物技术和常规育种相结合的方式,利用分子标记、基因克隆、基因转移等生物技术手段,结合生物学特性、园艺性状、病害的病原菌生理小种和病毒的株系分化的研究和抗性鉴定,可有效筛选和鉴别出合乎需要的育种材料,对抗病和品质育种做出新贡献。

                        作者单位:(1上海市农业科学院植物保护研究所,上海市设施园艺重点实验室,上海2011062上海市农业科学院园艺研究所,上海

                        2011063新疆农业科学院园艺研究所,乌鲁木齐 838200

                        文章采编:caisy

                            

                        注:上海市农业生物基因中心项目(沪农基200702);上海市科技兴农重点攻关项目[农科攻字(20051-5-3]资助

                         

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